The orientation map is of great interest among functional maps in the visual cortex, but its developmental mechanism has been quite controversial among researchers. Recently, a theoretical model suggested that a moire interference pattern between ON and OFF retinal ganglion cell (RGC) mosaics can develop a quasi-periodic orientation map (Paik and Ringach, 2011), but the question remains how this interference pattern can generate a consistent spatial periodicity. Here, we suggest a developmental model in which a local interaction between cells can develop a long-range ordered hexagonal lattice mosaics, and a heterotypic interaction can control the alignment between ON/OFF mosaics. This provides an answer to above question about the development of a consistent periodicity in orientation maps.
First, how a local repulsive interaction can generate a long-range ordered structure in RGC mosaics was examined. Previously, it was reported that the pairwise interaction point process (PIPP) model, in which cell positions are determined by a birth-and-death procedure that only considers a local interaction between homotypic pairs (Eglen et al., 2005) could not develop a long-range ordered structure in the mosaic (Hore et al., 2012). Here, rather than a birth-and-death step, it was assumed that cell positions can be gradually shifted by a local re-pulsive interaction between nearby cells. Thus, computer simulations were performed on the development of monotypic model RGC mosaics. It was confirmed that this local interaction model can develop a hexagonal pattern and also a long-range order periodicity in a monotypic mosaic.
Next, it was assumed that there exists not only a homotypic interaction but also a het-erotypic repulsive interaction between ON/OFF mosaics; and thus, how this can affect the alignment between two mosaics was examined. By simultaneously simulating the develop-ment of both mosaics, the heterotypic interaction significantly alters the alignment between two mosaics. In addition, when the distance between two mosaics (inter-mosaic distance) was varied, it was observed that the alignment angle between two mosaics was restricted within a certain range of the inter-mosaic distance, which is required by the moir？ interference model for orientation map development.
Additionally, the existence of a heterotypic correlation was also estimated in simulat-ed and observed mosaics. After development, if one mosaic is intentionally shifted slightly, the repulsive energy state will be destabilized. If the energy state is estimated for various shifts of one mosaic, it will show a band of higher energy state compared to the mosaics with-out any shifts and such band was observed in both the observed and simulated mosaics. This suggests that local interaction between heterotypic cells might have been applied during the development of observed RGC mosaics, which is opposite of the previous assumption in an-other model (Eglen et al., 2005).
This dissertation suggests that a simple local interaction between RGCs can develop a long-ranged structure in the mosaic, and that when ON and OFF mosaics are developed with a heterotypic repulsive interaction within a certain range of distance between the layers, the alignment angle between the ON and OFF mosaics can be restricted, and this leads to a con-sistent spatial periodicity of the orientation map. To support above results, the existence of a correlation between heterotypic pairs in the observed mosaic was also estimated. Therefore, this model provides a complementary explanation of how an interference pattern in the retinal mosaic structure can be developed as a blueprint of cortical orientation maps.
시각피질에서 발견되는 방향성 지도는 다양한 측면에서 연구되어 왔지만, 그 구조에 대한 발생 기작은 아직까지 명확하게 밝혀지지 않았다. 이에 대해 최근 ON, OFF 타입 망막 신경절 세포 사이의 모아레 간섭 무늬가 방향성 지도의 주기적인 구조를 형성 할 수 있다는 이론적 모델이 제시 되었다. 하지만 이 간섭 무늬의 공간적 주기성이 어떻게 일정하게 제한 될 수 있는지에 대해서는 아직까지 설명되지 않았다. 따라서 세포 사이에 국지적인 상호작용이 긴 주기성을 갖는 육각형 격자 무늬를 형성하며, 또 두 격자 무늬 사이의 각도를 제한 한다고 가정하였다. 이를 통해 방향성 지도에서 발견되는 일정한 주기성의 형성을 설명하고자 하였다.
먼저 국지적인 범위에서 세포 사이에 서로 밀어내는 상호작용이 긴 주기성을 갖는 격자 무늬를 만들 수 있음을 밝혔다. 세포를 제거하고 임의의 위치에 다시 배치하는 과정을 반복해 모자익을 형성 하는 이전 모델과 달리 본 연구에서는 세포 사이의 밀어내는 상호작용이 각각의 세포를 조금씩 움직이게 한다고 가정하였다. 시뮬레이션을 통해 한 타입의 세포 모자익에서 국지적 상호작용을 통해 육각형 격자 무늬와 긴 주기성이 형성 되는 것을 확인하였다.
또한 다른 타입 세포 사이의 상호작용이 작용함으로써 두 모자익 사이의 각도가 제한 될 수 있음을 확인하였다. 다른 타입 간 상호작용의 세기를 조절하기 위해 ON, OFF 두 모자익 사이에 일정한 거리를 가정하였고, 이 모자익 간 거리를 조절하여 특정한 범위에서 두 모자익 사이의 각도가 낮은 값으로 제한되는 것을 밝혔다. 또한 이와 같은 다른 타입 간 상호작용이 실제 동물에서 관찰된 모자익의 형성 과정에서도 작용했는지를 확인하였다. 한 모자익을 인위적으로 조금 움직였을 때, 두 모자익 사이의 에너지 상태가 불안정해므로 실제 모자익의 형성 과정에서도 다른 타입 간 상호작용이 작용하여 안정한 상태가 되었음을 확인하였다.
위와 같이 망막 신경절 세포 사이의 밀어내는 상호작용이 ON, OFF 세포 모자익의 육각형 격자 무늬를 형성하고, 두 패턴 간의 각도 차이를 낮은 값으로 제한함으로써 일정한 주기성을 갖는 간섭 패턴을 형성 함을 밝혔다. 이를 통해 일정한 주기성을 갖는 방향성 지도가 망막 세포의 모아레 간섭 무늬로부터 형성 될 가능성을 확인하였다.
