Although neurons within intact nervous systems can be classified as ‘sensory’ or ‘motor,’ it is not known whether there is any general distinction between sensory and motor neurons at the cellular or molecular levels.
The sensory system needs to effectively reflect information of the world outside otherwise the motor system generates output to decide whether a certain behavior will be done. To gain different purpose, the neurons in two system would apply different principles to process input (“qualitative difference”) by using the cellular and molecular machinery in physiological structure of a single neuron (“quantitative difference”). Examples in previous studies have showed that the sensory neurons cancel input so that carry only novel information in their output while the motor neurons amplify signals in output by adding internally stored information as well as by integrating input from outside.
We have proposed that a specific machinery, the voltage-gated ion channels in neurons, of motor but not sensory systems make a strong contribution to spike generation (output), so that only motor neurons display bursts of spikes with an all-or-none character under natural conditions of wakefulness.
We tested this hypothesis in the thalamus which consists of the single type of neurons across the regions but is divided into dozens of nuclei to project axons to different sensory or motor cortex. Using a single type of neuron, the difference beyond what is caused by the sensory-motor dimension could be removed. We have recorded neurons in brain slices from 8 sensory and motor regions of rat thalamus, and examined responses to brief depolarizations resembling excitatory postsynaptic potentials (EPSPs).
Consistent with this hypothesis, we previously reported that T-type calcium channels (TtCC) do not cause bursts of spikes in visual thalamus but instead serve a homeostatic role in maintaining the causal link between retinogeniculate excitation and spike output. As predicted by theory, TtCC caused larger depolarizations and more spikes in motor (ventrolateral) than in visual and auditory thalamus. Somatosensory thalamus is known to be more closely connected to motor regions relative to auditory and visual thalamus, and likewise the strength of its TtCC responses was intermediate between these regions and motor thalamus. Other membrane properties also correlated with location of nuclei along the sensory-motor dimension, with lower input resistance and stronger depolarization mediated by H-type cation channels in nuclei closer to motor output.
These findings support our hypothesis of a specific difference between sensory and motor neurons at the cellular level. The classification of neurons by the sensory-motor dimension is rational beyond the intact nervous system. It implies two systems would need to achieve different goals, which could provide the insight on how the basic principle that the single neurons use to work is combined in the systemic view.
신경계는 일반적으로 감각계와 운동계로 구분된다. 그러나 실제 세포 혹은 분자 수준에서 두 계가 실제로 차이를 보이는지는 알려져 있지 않았다.
감각계는 출력에 환경 정보를 효율적으로 반영할 필요가 있는 반면, 운동계는 어떤 행동을 할 것인지 하지 않을 것인지를 결정하기 위한 명령을 만든다. 서로 다른 목적을 달성하기 위해 각 계에 속하는 신경세포들은 입력을 처리함에 있어 서로 다른 원리를 적용해야 한다. 이는 단일 신경세포가 가지는 생리학적 구조물로 인해 달성될 것이다. 선행 연구들에서 이 가정을 지지하는 예를 찾아볼 수 있다. 시각이나 청각 등 감각 신경세포들은 입력을 상쇄하여 신경계에 새로운 정보만을 전달할 수 있도록 그것을 출력에 반영하지만, 운동 신경세포들은 내부에 저장되어 있던 정보를 더하고 밖에서 들어오는 입력들을 통합하여 신호를 증폭함이 관찰되었다.
본 연구는 신경세포가 가진 전압 감지 이온 통로들이 각각의 신경세포의 스파이크 생성에 기여하여 감각계와 운동계 세포들에서 서로 다른 출력 패턴을 생성한다고 제안한다. 자연스런 각성 상태에서, 운동계 신경세포는 신경계 신경세포와 달리 실무율의 특성을 갖는 스파이크 다발을 만들 것이다.
이러한 가설은 단일한 종류의 신경세포로 구성되지만 서로 다른 감각이나 운동 피질로 출력 신호를 보내는 수십 개의 핵으로 구성된 시상에서 검사되었다. 단일한 종류의 신경세포를 사용함으로써, 감각-운동 분류 차원 이외의 요인에 영향 받아 생기는 차이점들을 제거할 수 있을 것이기 때문이다. 본 연구에서는 8개의 감각 및 운동 시상핵에 분포하는 신경세포들을 측정하고, 흥분성 시냅스후 전위 (EPSP)를 모사한 짧은 탈분극 입력에 대한 반응을 기록한 뒤 이를 감각계와 운동계 차원을 기준으로 비교 분석하였다.
앞서 수행한 선행 연구를 통해 이미 우리는 T-type 칼슘이온 통로가 시각 시상핵에서 스파이크 다발을 만들지 않고 망막슬상관절 (retinogeniculate) 흥분성 입력과 스파이크 출력의 인과관계를 유지하는 항상성에의 역할을 수행한다는 것을 보였다. 가설이 예측했듯이, T-type 칼슘이온 통로는 운동 시상핵 (복외측 핵; ventrolateral nucleus) 이 더 큰 탈분극과 더 많은 스파이크를 발생하는 것을 도왔다. 체감각 시상핵은 청각과 감각 시상핵에 비해 운동 시상핵에 좀 더 가까운 것으로 알려져있기 때문에, 실제로 T-type 칼슘이온 통로의 작동으로 생성된 반응이 감각 시상핵들과 운동 시상핵의 중간 정도였다. 시상핵 신경세포들의 다른 특성들도 감각-운동계 분류 차원을 따랐다. 운동계 출력에 가까운 시상핵일수록 세포막 저항 값이 낮았고, H-type 양이온 통로들에 의해 중개되는 탈분극 효과는 커졌다.
실험 결과는 실제 감각계와 운동계 신경세포들 간의 차이가 세포 수준에서 존재할 수 있다는 것을 보여주었다. 감각-운동 차원에 맞춰 신경세포를 분류하는 것은 일반적으로 생각하듯 연결이 모두 보존된 “온전한” 신경계 안에서뿐만 아니라, 단일 세포 수준에서도 타당한 것이다. 이러한 사실은 본 연구에서 가정한 대로 두 계가 서로 다른 목표를 달성할 필요가 있다는 사실을 시사하며, 신경세포들이 기능하는 원리가 전체적인 신경 시스템의 수준에서 어떻게 통합될 수 있는지 단서를 제공한다.
