Interaction among many simple and identical elements as well as selective and nonlinear communication of different multifunctional elements with others leads to the system`s complex and coherent behavior. In past decades, greatly many works have been devoted to describe and characterize such complex systems. In particular, complex network theory and nonlinear dynamics are essential to figuring out structure and dynamics of complex systems, and are the key tools employed in this dissertation.
Sampling of complex networks. In complex scale-free networks, ranking the individual nodes based upon their importance has useful applications, such as the identification of hubs for epidemic control, or bottlenecks for controlling traffic congestion. However, in most real situations, only limited sub-structures of entire networks are available, and therefore the reliability of the order relationships in sampled networks requires investigation. With a set of randomly sampled nodes from the underlying original networks, we ranked individual nodes by three centrality measures: degree, betweenness, and closeness. The higher-ranking nodes from the sampled networks provided a relatively better characterization of their ranks in the original networks than the lower-ranking nodes. A closeness-based order relationship was more reliable than any other quantity, due to the global nature of the closeness measure. In addition, we showed that if access to hubs is limited during the sampling process, an increase in the sampling fraction can in fact decrease the sampling accuracy. Finally, an estimation method for assessing sampling accuracy was suggested.
Pattern formation of coupled oscillators. We investigated the dynamics of a two-dimensional array of oscillators with phase-shifted coupling. Each oscillator was allowed to interact with its neighbors within a finite radius. The system exhibits various patterns including squarelike pinwheels, (anti)spirals with phase-randomized cores, and antiferro patterns embedded in (anti)spirals. We considered the symmetry properties of the system to explain the observed behaviors, and estimated the wavelengths of the patterns by linear analysis. Finally, we pointed out the implications of our work for biological neural networks.
Chaotic itinerancy in ecological system. Chaotic itinerancy is a universal dynamical concept that describes itinerant motion among many different ordered states through chaotic transition in dynamical systems. Unlike the expectation of the prevalence of chaotic itinerancy in high-dimensional systems, we identified chaotic itinerant behavior from a relatively simple ecological system, which consists only of two coupled consumer-resource pairs. The system exhibits chaotic bursting activity, in which the explosion and the shrinkage of the population alternate indefinitely, while the explosion of one pair co-occurs with the shrinkage of the other pair. We analyzed successfully the bursting activity in the framework of chaotic itinerancy, and found that large duration times of bursts tend to cluster in time, allowing the effective burst prognosis. We also investigated the control schemes on the bursting activity, and demonstrated that invoking the competitive rise of the consumer in one pair can even elongate the burst of the other pair rather than shorten it.
Robustness of E. coli metabolism. Complex biological systems are very robust to genetic and environmental changes at all levels of organization. Many biological functions of Escherichia coli metabolism can be sustained against single-gene or even multiple-gene mutations by using redundant or alternative pathways. Thus, only a limited number of genes have been identified to be lethal to the cell. In this regard, the reaction-centric gene deletion study has a limitation in understanding the metabolic robustness. Here, we report the use of flux-sum, which is the summation of all incoming or outgoing fluxes around a particular metabolite under pseudo-steady state conditions, as a good conserved property for elucidating such robustness of E. coli from the metabolite point of view. The functional behavior, as well as the structural and evolutionary properties of metabolites essential to the cell survival, was investigated by means of a constraints-based flux analysis under perturbed conditions. The essential metabolites are capable of maintaining a steady flux-sum even against severe perturbation by actively redistributing the relevant fluxes. Disrupting the flux-sum maintenance was found to suppress cell growth. This approach of analyzing metabolite essentiality provides insight into cellular robustness and concomitant fragility, which can be used for several applications, including the development of new drugs for treating pathogens.
많은 수의 간단하고 동일한 구성성분들이 서로 주고받는 영향이나, 서로 다른 기능을 가진 구성성분들이 특별한 형태로 주고받는 영향 모두, 계의 복잡하고 유기적인 현상을 유도할 수 있다.
연구자들은 다년간에 걸쳐 이러한 복잡계를 기술하기 위한 노력을 기울여왔다. 특히 복잡계 그물망 이론과 비선형 동역학은 복잡계의 구조와 동역학을 이해하기 위한 핵심적인 도구로써, 본 학위논문에서 주요하게 이용하였다.
복잡계 그물망의 추출 문제. 복잡하고 척도 없는 그물망에 있는 개개의 구성성분들을 중요도에 따라 순위를 매기면, 전염병 확산이나 교통 흐름을 제어하는 데에 필요한 중심 성분들을 찾을 수 있다. 그러나 실제에서는 그물망의 전체 모습을 모르는 경우가 많기 때문에, 그물망의 부분적인 모습만 가지고 구성성분들의 중요도를 평가해야 하는 상황에 마주친다. 우리는 전체 그물망에서 일부 구성성분들을 무작위로 추출한 다음, 연결선 수, 부하, 근접성 이라는 세 개의 지수로 구성성분들의 순위를 매겼다. 그 결과, 높은 순위가 낮은 순위에 비해 전체 그물망에서의 원래 순위에 더 가깝다는 사실을 발견하였다. 그리고 근접성 지수로 매긴 순위가 가장 나은 결과를 보였는데, 이는 근접성 지수가 그물망 전체의 정보를 골고루 반영하기 때문이다. 만약, 구성성분들을 추출하는 과정에서 중심 성분들이 배제된다면, 추출이 많이 진행될수록 결과가 오히려 악화되는 현상이 벌어진다. 나아가, 우리는 추출 결과의 정확도를 추정하는 방법을 제시하였다.
결합한 진동자의 문양 형성. 우리는 2차원 위에 배열된 진동자들을, 움직인 위상차를 통해 결합하였을 때 나타나는 현상을 연구하였다. 각각의 진동자는 유한한 반경 안의 다른 진동자들과 결합한다. 그 결과, 사각형의 바람개비 문양, 중심부 위상이 무작위인 (반)나선 문양, (반)나선 문양이 입혀진 반격자 문양 등 다양한 형태의 문양들이 형성되었다. 우리는 계를 기술하는 방정식의 대칭성으로 이러한 문양들을 설명하였고, 문양들의 파장을 선형적으로 근사하였다. 그리고 실제 신경계와의 연관성 역시 곁들어서 논의하였다.
생태계에서 일어나는 혼돈 순환. 혼돈 순환이란, 규칙적인 상태가 혼돈 현상을 거쳐 다른 형태의 규칙적인 상태로 계속 전이하는 과정을 일컬을 때 사용하는 동역학적 개념이다. 혼돈 순환은 고차원계에서 주로 관찰될 것이라는 예상과 다르게, 우리는 두 쌍의 생산자-소비자로 구성된 매우 단순한 생태계에서 혼돈 순환을 관찰하였다. 구체적으로, 개체 수의 번성과 쇠퇴가 번갈아가면서 일어나는 혼돈 번성 현상이 생기는데, 한 쌍이 번성할 때 동시에 다른 한 쌍은 쇠퇴하는 식으로 진행이 된다. 우리는 이 혼돈 번성 현상을 혼돈 순환의 개념적 틀 안에서 훌륭히 설명하였고, 번성 기간이 길면 다음에 따라오는 번성 기간도 길 가능성이 높다는 사실을 발견하였다. 번성 기간을 제어하는 방법을 연구한 결과, 경쟁자적 위치에 있는 다른 한 쌍의 소비자 개체 수를 늘리는 것이 오히려 원래 쌍의 번성 기간을 연장하는 효과가 있다는 사실을 밝혀내었다.
E. coli 대사작용의 항상성. 복잡한 생체계는 유전적, 또는 환경적인 변화에 맞서 여러 차원에 걸친 항상성을 유지한다. Escherichia coli의 대사작용은 한 개 또는 여러 개의 유전자 변이에 대해서도 끄떡이 없는데, 이는 여분의 대사경로들을 적절히 활용하기 때문이다. 따라서 제한된 범위의 유전자 결실만이 세포에 치명적이고, 이는 대사반응 중심의 유전자 결실 연구가 대사작용의 항상성을 이해하는 데에 있어서 부딪히는 한계이다. 우리는 E. coli의 항상성을 대사물질 중심의 시각에서 연구하기로 하고, 특정 대사물질을 생산하거나 소비하는 비율들을 합친 플럭스섬(flux-sum)이라는 개념을 제시하였다. 세포 생존에 필수적인 대사물질의 동역학적 특성, 더불어 그물망적, 진화적 특성들을 구속조건 기반의 대사흐름 분석 기법으로 연구하였다. 필수 대사물질은 심한 섭동이 가해져도 주변의 대사흐름을 능동적으로 변화시켜 자신의 플럭스섬을 일정하게 유지하려는 경향이 있다. 이러한 경향을 억제시키면 세포의 생장을 저해할 수 있다. 이렇게 대사물질 필수성에 기반한 연구방법은 세포의 항상성과 취약성에 대한 통찰력을 제공하고, 나아가 병원균 퇴치를 위한 신약 개발 등에 응용할 수가 있다.
