In the ventral visual system, various functional circuits have been reported on scales ranging from single neuronal tuning to cortical map levels, even before the time of eye-opening. For example, neurons in the primary visual cortex show selective responses to visual features, such as orientation, ocular dominance, and the spatial frequency of visual stimuli, and these neurons form quasi-periodic cortical maps across the cortical surface. It has also been reported that such cortical maps are systematically organized to achieve efficient visual coding, such as a ‘hypercolumn’, which enables V1 sites to sample a complete set of visual features at any cortical location. These observations imply that the visual cortex already forms an efficient organization of basis functional circuits for further visual processes, even before the visual experience. However, it remains elusive as to how such systematic organizations arise innately. In this thesis, I suggest that a feedforward connection from the periphery could seed the initial blueprint of functional circuits that would be refined by cortical activity and visual experience later, rather than the scenario in which these functional circuits develop from a totally random organization. From this perspective, using a computer simulation I show that (1) the initial blueprint of systematically organized functional circuits in the early visual pathway could be seeded by the physical projection of the retino-cortical pathway, and (2) the initial tuning of higher-order cognitive functions could also be developed by the stacking of physical feedforward connections. First, I suggest that because the alignment and distance between ON and OFF retinal ganglion cells could seed the initial selectivity of orientation, ocular dominance, and spatial frequency in the primary visual cortex, the orthogonal organization of multiple cortical maps could be seeded by the interference pattern of the retinal mosaic. This retinal origin model can explain the development of several characteristics observed in the orientation map. For example, because orientation selectivity in V1 is seeded by the retinal structure, an asynchronous retinal wave could induce the co-activation of V1 neurons with similar orientation preferences, resulting in clustered horizontal connections linking these neurons. This model also provides an explanation of how different retino-cortical mapping ratios of diverse species induce distinct spatial organizations of the functional tuning, specifically the columnar and salt-and-pepper map, as the spatial organizations of cortical map are seeded by the retinal interference structure. Next, to expand the notion that the physical structure of the neural system could seed the initial blueprint of functional circuits from the early visual pathway to a higher visual area, I suggest that the stacking of such a physical feedforward projection could induce the spontaneous development of a face-detection function even without a training process. Using a deep neural network as a model of the ventral visual stream, I show that random feedforward connections could induce face-selectivity in the complete absence of training. In summary, these results suggest that the physical structure of the neural system, specifically the projection from the retina and the stacking of feedforward projection, could provide an initial blueprint of functional circuits before it would be further developed by cortical activity and visual experience. This research provides insight into the origin of innate cognitive functions in both biological and artificial neural networks.
고등 동물의 시각 시스템에는 단일 세포의 시각 자극 선택성부터 기능성 지도에 이르기까지 다양한 형태 및 계층의 기능성 회로들이 존재하며, 이는 시각 경험을 하기 전부터 발생한다고 알려져 있다. 대표적으로 일차 시각 피질에는 시각 자극의 방향성이나 공간주기성에 선택적으로 반응하는 기능성 신경 세포들이 존재하며, 이 세포들은 피질의 표면에 연속적이고 주기적으로 분포하여 기능성 지도를 이루는 것으로 알려져 있다. 또한, 기능성 지도들은 효율적인 시각 정보 처리를 하기 위해 매우 체계적인 구조를 가지는 것으로 알려져 있다. 예를 들어, 기능성 지도들은 서로 수직으로 교차하는 성질을 가져, 모든 시각 공간에서 모든 조합의 시각 특징들을 추출할 수 있게 해주는 ‘하이퍼컬럼’을 형성한다. 이는 시각 시스템이 차후 시각 정보 처리를 위해서 체계적 형태의 기저 시각 회로를 시각 경험을 하기 전부터 이미 형성하고 있음을 시사한다. 하지만 시각 시스템의 체계적 구성이 어떻게 선천적으로 발생할 수 있는지는 아직 정확히 알려져 있지 않다. 본 연구는 시각 피질에서 발견되는 기능성 회로들이 완전히 무작위한 구조에서 발생되는 것이 아니라, 말초신경계에서부터 연결된 물리적 앞먹임 연결에 의해 초기 청사진이 이미 발달되고, 초기형태가 향후 학습에 의해 보정될 수 있다는 새로운 이론을 제시한다. 해당 관점을 적용하여, 본 연구에서는 (1) 초기 시각 경로에서 선천적으로 발생하는 체계적 구조의 기능성 회로들이 어떻게 망막-피질 사이의 물리적 연결에 의해 발생하는지, 그리고 (2) 어떻게 시각 피질의 고등 시각 영역에서 발견되는 고등 시각 인지 기능이 단순히 물리적인 계층적 앞먹임 연결만으로 발생할 수 있는지를 보인다. 먼저, 본 연구에서는 컴퓨터 시뮬레이션을 이용하여 망막의 ON 및 OFF 신경절 세포 사이의 각도 및 거리가 일차 시각 피질 신경 세포들의 방향선택성, 안구우세성, 공간주기성을 발생시킬 수 있으며, ON 및 OFF 신경절 세포들의 간섭 무늬에 의해 서로 직교하는 기능성 지도들이 발생할 수 있음을 제시한다. 이 망막 기원 모델은 기존에 설명되지 않았던 일차 시각 피질의 기능성 회로들의 특징들의 발생 원인을 간단하게 설명할 수 있다는 장점이 있다. 예를 들어, 해당 모델에서는 일차 시각 피질의 신경 세포들의 방향선택성은 망막의 구조에 의해 발생하기 때문에, 망막 파동에 의해 자연스럽게 같은 방향선택성을 가지는 시각 피질 신경 세포들이 동시에 발화할 수 있게 되고, 이에 의해 방향성지도의 등방향성 영역들을 이어주는 장거리 연결이 발생함을 설명한다. 또한, 방향성 지도의 주기가 망막의 간섭무늬의 주기에 의해 결정되기에, 본 모델은 다른 종 간에 발생하는 서로 다른 기능성 지도의 공간적 형태를 간단하게 망막-피질 샘플링 비율에 의해 발생하는 위신호 현상으로 설명할 수 있다. 다음으로, 본 연구는 물리적 연결 구조가 기능성 회로의 초기 구조를 발생시킬 수 있다는 개념이 기저 시각 기능뿐만 아니라 고등 시각 인지 기능의 발생에도 적용될 수 있음을 보였다. 본 연구에서는 고등 시각 기능인 얼굴선택성을 부호화하는 신경 세포 역시 물리적으로 형성된 계층적 앞먹임 연결 구조에 의해 학습 없이도 발생할 수 있음을 보였다. 이를 위해, 시각 피질을 모사할 수 있는 심층신경망을 사용하여 단순한 계층적 무작위 앞먹임 연결만으로도 얼굴선택성을 가지는 신경 세포가 학습 없이도 발생할 수 있음을 보였다. 이를 통해, 본 연구는 망막-피질 연결이나 계층적 앞먹임 연결과 같은 신경 시스템의 물리적 구조가 시각 피질에서 발생하는 기능성 회로의 초기 청사진을 학습 없이도 발생시킬 수 있음을 제시하며 기계학습과 신경생물학 분야에 어떻게 지능이 자발적으로 발생할 수 있는지에 대한 통찰을 제공한다.
