The upstream regulatory region (URR) of the bovine papillomavirus type 1 (BPV-1) genome can function as a conditional transcriptional enhancer that can be specifically trans-activated by the viral E2 gene product. By the use of a linker scanning mutagenesis, the URR of BPV-1 was introduced double-stranded BamHI linker (5'-CGGATCCG-3') at discrete locations without causing the addition or deletion of other sequences. These mutants of the URR were analyzed for their activity to enhance the activity of transcription from the promoters $P_{7940}$ and $p_{89}$ in the presence of the viral E2 gene product. The nucleotide sequences in the E2-responsive element 2 (E2RE2), even in one of the E2 binding site, were found to be replaceable. While the nucleotide sequences between the two paired E2 binding sites in E2RE1 were replaceable, the E2 binding site 10 and the 3' boundary region of E2RE1 were proved to be necessarily critical to mediate the trans-activation. The finding that the replacements of the consensus recognition sequences for Sp1 and CCAAT-binding transcription factor (CTF) around the $P_{7940}$ promoter severely affected transcription indicates that the interaction between the viral E2 transactivator and the cellular transcription factors bound at the $P_{7940}$ promoter cis-elements are very important to activate the E2-responsive transcription.
소 파필로마바이러스의 상류 조절 부위 (URR, upatream regulatory region)는 E2 전사 조절 단백질에 의해 특이적으로 조절되는 conditional transcriptional enhancer의 기능을 수행한다. 본 연구에서는, linker scanning mutagenesis를 통해, 이 부위에 BamHI linker를 길이 변화없이 도입시켰다. 이들 mutant의 $P_{89}$ 및 $P_{7940}$ 프로모터로부터의 전사를 증진시키는 활성을 E2 전사 조절 단백질이 존재하에 CAT 분석법을 통해 알아 보았다. E2 민감성 요소 2 (E2RE2) 및 그 안에 있는 E2 결합 자리는 교체 가능한 것으로 밝혀졌다. E2 민감성 요소 1 (E2RE1) 에서는, 양 끝에 한쌍씩 있는 E2 결합 자리 사이의 염기 서열은 중요하지 않지만 E2 결합 자리 10번과 3'쪽 경계부위가 전사 촉진에 매우 중요하였다. 또한, $P_{7940}$ 프로모터 근처의 Sp1과 CTF (CCAAT-binding transcription factor)의 결합 자리의 교체가 전사에 크게 영향을 끼치는 것으로 보아 이 부위에 결합한 바이러스의 E2 전사 조절 단백질과 세포의 전사 조절 단백질간의 상호 작용이 E2에 의해 증진되는 전사를 조절하는데 필수적인 것으로 여겨진다.